Conducerea excitației - biologie

Se numește răspândirea excitației în interiorul și către alte celule din organism Conducerea excitației desemnat. Termenul frecvent folosit „conducerea stimulului” este greșit, deoarece un stimul nu poate fi transmis mai departe, ci doar excitația pe care o provoacă.

Un stimul creează o excitație în receptori, iar această excitație este condusă prin intermediul celulelor nervoase (neuroni) către organul de succes. În interiorul celulei, această conducere a excitației are loc prin echilibrele fluxului legat. Excitația trece doar prin părți ale unui neuron, așa-numitele compartimente. Cu 20.000 de sinapse, un neuron conduce un număr corespunzător mare de excitații. Transmiterea între celulele nervoase are loc prin neurite sau axoni, fie prin fluxuri de ioni (electrotoni), fie prin intermediul potențialelor de acțiune (= excitații electrice).

Noțiuni de bază

În termeni simplificați, un axon poate fi privit ca un cilindru lung format dintr-o serie de segmente. Peretele fiecăruia dintre aceste segmente este format din bistratul lipidic al membranei axonului, ale cărui proprietăți electrice pot fi descrise ca conexiunea paralelă a unui rezistor electric $ r_m $ și a unui condensator cu capacitatea $ c_m $. Rezistența membranei în starea neexcitată este atât de mare încât bistratul lipidic îndeplinește funcția unui dielectric, astfel încât o capacitate $ c_m $ este creată de forțele electrostatice care sunt eficiente peste membrană între spațiul intra și extracelular. Este proporțional cu suprafața membranei și invers proporțional cu grosimea acesteia.

Constanta de timp a membranei

Dacă axonul nu este excitat, are un potențial de membrană de repaus de aproximativ −70mV, ceea ce înseamnă că această diferență de potențial prevalează între cele două plăci ale condensatorului. În timpul unei depolarizări, potențialul membranei se schimbă, prin care condensatorul trebuie descărcat sau chiar reîncărcat, în funcție de diferența de potențial care devine pozitivă. Timpul necesar pentru acest proces poate fi determinat folosind constanta de timp a membranei $ \ tau $ și se calculează ca produs al rezistenței membranei $ r_m $ și a capacității membranei $ c_m $:

$ \ tau = r_m \ cdot c_m $. [1]

Indică timpul în secunde după care amplitudinea diferenței de potențial a scăzut la 36,8% din valoarea inițială; matematic vorbind, diferența de potențial este redusă cu factorul $ e $. Prin urmare, este o măsură a vitezei schimbării potențialului. Deoarece acest proces este de fapt cel mai consumator de timp în propagarea unei excitații și trebuie repetat pe fiecare secțiune de membrană care este depolarizată, se poate observa că conducerea excitației poate fi accelerată dacă constanta de timp a membranei în sine sau frecvența cu care un potențial de acțiune este reînnoit trebuie redus. Aceasta din urmă este posibilă prin creșterea constantei longitudinale a membranei descrisă mai jos.

Constanta membranei longitudinale

Conducerea excitației electrotonice

Conducerea excitației electrotonice are loc numai pe distanțe scurte. Deoarece membrana din jurul axonului este un izolator relativ slab, potențialul electric scade odată cu creșterea distanței. Un exemplu de excitație electrotonă poate fi găsit în retina umană. Aici excitația este transmisă electrotonic ca o schimbare graduală de potențial stimul-analog. Acest lucru se aplică atât fotoreceptorilor, cât și celulelor bipolare; Potențialele de acțiune se formează numai în celulele ganglionare. Din cauza condițiilor nefavorabile ale conducției ionice în interior și a izolației către exterior, această formă de linie de excitație ajunge doar la câteva sutimi de milimetru. Dacă potențialul este crescut din nou de potențialele de acțiune, este posibilă transmiterea ulterioară a informațiilor.

Conducerea stimulului prin potențiale de acțiune

În axonii celulelor nervoase, depolarizarea determină deschiderea temporară a canalelor de sodiu activate de tensiune. Unda de depolarizare rezultată rulează ca potențial de acțiune peste fibra nervoasă. În funcție de axonul mielinizat sau nu, există două moduri diferite:

Conducerea continuă a excitației

Conducere de excitație sărată

La vertebrate, majoritatea axonilor sunt acoperiți de o teacă de mielină (fibră nervoasă medulară), care este formată din celule Schwann din sistemul nervos periferic sau de oligodendrocite din sistemul nervos central și care este întreruptă la intervale de 0,2 mm până la 1,5 mm. O astfel de întrerupere se numește nod, nod sau Ranvierscher Schnürring. Mielinizat, adică H. secțiune izolată, se numește internod. [2] Această izolare mărește constanta longitudinală a membranei (vezi mai sus) a axonului de la câteva sutimi de milimetru la câțiva milimetri. Deoarece izolația duce, de asemenea, la o reducere a capacității electrice de la aproximativ 300 nF/m la aproximativ 0,8 nF/m, constanta de timp a membranei este, de asemenea, redusă. [3] Numai acest efect permite viteze reale de transmisie de peste 100 m/s cu o secțiune transversală neschimbată a axonului. În plus, există canale Na + dependente de tensiune și Na +/K + -ATPaze într-o densitate de 100 de ori mai mare pe inelele cablului. Toate aceste componente fac posibil ca un potențial de acțiune generat pe un cablu de până la 1,5 mm distanță să depolarizeze membrana de pe următorul cablu suficient pentru a declanșa un alt potențial de acțiune acolo. Procesele electrofiziologice exacte care au loc sunt descrise mai jos cu titlu de exemplu.

Așa cum se arată în Figura 5 de mai jos, propagarea electrotonică a depolarizării prin internod are loc astfel aproape fără pierderi de timp, în timp ce o cantitate relativ mare de timp trebuie petrecută pentru regenerarea potențialului de acțiune pe inelele cablului. Întrucât excitația pare să sară din inel în inel, se vorbește despre o conducere de excitație sărată. [5]

Potențialul membranei de-a lungul axonului rulează acum așa cum arată curba albastră din Figura 5 și, cu o distanță crescândă față de N1, s-ar apropia din ce în ce mai mult de potențialul de membrană de repaus (curbă punctată), dacă nu s-ar datora depolarizării supra-prag a membranei la N2 pentru a deschide membrana acolo ar veni canale Na + dependente de tensiune. Acest lucru duce la o regenerare a potențialului de acțiune și un curs al potențialului membranei în conformitate cu curba purpurie până când procesele descrise se repetă din nou la N3.

La o viteză de linie de 120 m/s, un impuls nervos de 1 ms durată are o lungime de 120 mm. Aceasta înseamnă că atunci când trece un impuls, în jur de 80 până la câteva sute de inele de cabluri sunt excitate în același timp. În avangarda impulsului electric de propagare există o alternanță constantă între conducerea electrotonă în internoduri și regenerarea amplitudinii potențialului de acțiune în inelele cablului.

La naștere, tecile medulare lipsesc în unele locuri la om. La fel și z. B. căile piramidale nu sunt încă complet mielinizate, ceea ce înseamnă că reflexele pot fi declanșate la copiii mici care sunt considerați patologici (bolnavi) la adulți (vezi reflexul Babinski). Cu toate acestea, după doi ani, nu mai trebuie respectate reflexe patologice. În cazul bolilor demielinizante, cum ar fi scleroza multiplă, tecile de mielină sunt defalcate în sistemul nervos central, ceea ce duce la o gamă largă de simptome de eșec.

Conducerea excitației în neuron

În funcție de tipul de neuron, un număr diferit de sinapse se poate andoca pe dendrite și pe corpul celulei. Numărul mediu de sinapse este de 60.000 pentru un neuron piramidal, 10.000 pentru un neuron mediu spinos și 200.000 pentru un neuron Purkinje [6]. Fiecare excitație individuală este direcționată în mod special către axon. Într-una dintre numeroasele sinapse, o singură excitație este suficientă pentru a declanșa un potențial de acțiune la capătul axonului, alte excitații de intrare sunt inhibate și încă altele necesită multe impulsuri de intrare în mod repetat sau în paralel cu depășirea potențialului de prag. Cele mai multe excitații de intrare sunt trecute prin membrana celulară către axon, mai rar prin soma. Cursul unei excitații poate fi definit de compartimente. După fiecare excitație, comportamentul neuronului se schimbă. Potențialele de acțiune repetate obosesc neuronul. După fiecare acțiune, căile speciale sunt corectate (întărite, reconstruite, rezolvate). Neuronul primește impulsurile pentru aceasta de la astrocitele adiacente. Fiecare celulă nervoasă este special optimizată.

Dacă un potențial de acțiune sau o depolarizare gradată ajunge la sinapsă, aceasta declanșează o serie de reacții care duc la vezicule mici, așa-numitele vezicule sinaptice, fuzionând cu membrana presinaptică (exocitoză), deschizând și eliberând astfel neurotransmițători în fanta sinaptică. . Acești emițători se deschid fie direct (ionotrop), fie indirect (metabotrop), canalele ionice cu ligand, în membrana postsinaptică. Specificitatea ionică a acestor canale determină dacă celula postsinaptică (nervoasă, musculară, receptoră sau glandulară) este depolarizată (excitată) sau hiperpolarizată (inhibată).

Folosind exemplul sinapsei neuromusculare (punctul de legătură între celula nervoasă și mușchi), transmițătorul acetilcolină este eliberat din vezicule și trece prin decalajul sinaptic. Moleculele transmițătoare sunt legate de moleculele receptoare ale membranei postsinaptice (adică membrana celulei ulterioare). În funcție de tipul emițătorului, un potențial postsinaptic interesant sau inhibitor este transmis la celula următoare.

Apoi (în acest caz) acetilcolinesteraza împarte transmițătorul de acetilcolină în acetat și colină. Colina este preluată din nou printr-un canal de colină în sinapsă, legată cu acid acetic și legată din nou ca acetilcolină într-o veziculă.

Distribuția excitației în țesutul nervos

Distribuția unei excitații pe mai mulți neuroni se numește divergență (excitația se ramifică). Dacă, pe de altă parte, un neuron primește excitație de la mai mulți neuroni, atunci excitația se unește (convergență). Efectul inhibitor asupra altor neuroni este descris ca inhibare (neuron). Datorită similitudinii cu un lanț (excitația este transmisă de la neuron la neuron), excitația de la neuron la neuron este, de asemenea, numită Lanț de excitație desemnat.

În țesutul nervos există o remodelare constantă a liniilor de excitație. Noi conexiuni încep cu conul de creștere. Slăbirea conexiunilor existente se numește plivire. Pavarea întărește liniile existente.

A Modele de excitare constă dintr-o multitudine de linii de excitație individuale. Într-o situație reală de stimul, mai mulți receptori sunt întotdeauna excitați și fiecare dintre ei generează linii de excitație. Situația stimulului poate fi văzută din modelul de excitație și nu din linia de excitație individuală. Exemplu: Diferențierea fructelor măr și pere.

A Model de activitate constă, de asemenea, din tone de linii de excitație individuale. Spre deosebire de modelul de excitație, activitatea respectivă nu este neapărat cauzată de receptori. Gândirea respectivă poate fi văzută din tiparul de activitate și nu din activitatea zonelor individuale ale creierului. Cu posibilitățile tehnice actuale (scanarea creierului) este doar aproximativ posibil să recunoaștem gândurile din tiparul de activitate.

Răspândirea excitației în inimă

Răspândirea excitației în inimă este unică în organism datorită combinației sistemului de conducere a excitației și a transferului excitației de la celulă la celulă.